Регуляция дыхания: дыхательный центр, нервный и гуморальный контроль

Дыхательный центр продолговатого мозга: где рождается ритм

Физиология функций дыхания начинается с простого наблюдения: дыхание — рефлекторный акт, а значит, у него есть привычная трёхчастная структура рефлекторной дуги — чувствительное звено, вставочное звено и исполнительное звено. Особенность дыхательного рефлекса в том, что его вставочная часть не просто передаёт сигнал, а сама генерирует ритм — это и называется дыхательным центром [1]. Он расположен в продолговатом мозге, у основания ствола мозга, и состоит из двух чередующихся по активности популяций нейронов: инспираторных, включающих вдох, и экспираторных, включающих выдох.

Центр вдоха и центр выдоха: смена активности

Пока активны инспираторные нейроны, сигнал идёт к диафрагме и межрёберным мышцам — происходит вдох. Как только их активность спадает, включаются экспираторные нейроны, и наступает выдох; в спокойном состоянии выдох проходит пассивно, а активность экспираторных нейронов заметно нарастает только при форсированном дыхании. Смена активности этих двух популяций нейронов — и есть базовый автоматический ритм дыхания, работающий без какого-либо участия сознания.

Пневмотаксический и апнейстический центры: тонкая настройка

Базовый ритм, который задают центр вдоха и центр выдоха, дополнительно настраивают ещё две структуры дыхательного центра, расположенные в мосту мозга. Пневмотаксический центр ограничивает длительность вдоха, переключая его на выдох раньше времени, — это делает дыхание более частым и ровным. Апнейстический центр, напротив, продлевает вдох; в норме его действие уравновешено пневмотаксическим центром, а при разобщении этих структур возникает патологическое апнейстическое дыхание — с затянутым судорожным вдохом и коротким выдохом [1], [2].

Связь с ретикулярной формацией

Все эти структуры анатомически и функционально встроены в ретикулярную формацию — сетевидное образование ствола мозга, поддерживающее общий уровень бодрствования и активности мозга; именно ретикулярную формацию в 1949 году итальянские физиологи Джузеппе Моруцци и Хорас Мэгун описали как восходящую активирующую систему [4]. Дыхательный центр — не изолированный узел, а часть этой более общей системы, и это одна из физиологических причин, по которым изменение частоты и глубины дыхания способно менять общий уровень активации мозга.

Нервная регуляция дыхания: рефлекторная дуга и произвольный контроль

Нервная регуляция дыхания работает на двух уровнях. Первый — автоматизм дыхательного центра, разобранный выше. Второй — сигналы, приходящие к дыхательному центру от периферических рецепторов, и произвольное вмешательство коры больших полушарий.

Периферические хемо- и барорецепторы

К дыхательному центру подходят сигналы от периферических хеморецепторов — телец в каротидных синусах, в месте разветвления сонной артерии, и в дуге аорты. Эти рецепторы реагируют прежде всего на падение напряжения кислорода в артериальной крови и лишь во вторую очередь — на углекислый газ и pH [1], [3]. Рядом расположены барорецепторы дуги аорты и каротидного синуса — они в первую очередь регулируют артериальное давление, но их сигналы также взаимодействуют с дыхательным ритмом.

Рефлекс Геринга — Брейера: защита от перерастяжения

Отдельный контур нервной регуляции — рецепторы растяжения в стенках лёгких, которые при достаточном наполнении лёгких воздухом посылают тормозной сигнал по волокнам блуждающего нерва в дыхательный центр, обрывая вдох раньше времени. Это и есть рефлекс Геринга — Брейера — защитный механизм против перерастяжения лёгких, наиболее выраженный при больших дыхательных объёмах [1], [2].

Произвольный контроль: кора против автоматики

Кора больших полушарий способна на время подчинить себе дыхательный центр — именно так возможны речь, пение, задержка дыхания и дыхательные техники йоги. Это делает дыхание особенным процессом: оно располагается на границе между управляемым и неуправляемым — большинство внутренних процессов организма недоступны для произвольного контроля, а дыхание в спокойном состоянии происходит автоматически, но при этом допускает прямое вмешательство сознания. Пранаяма использует именно эту особенность; как устроена механика самого дыхательного цикла, которым управляет пранаяма, разобрано в статье «Механика дыхания: как устроен дыхательный цикл».

Гуморальная регуляция дыхания: углекислый газ как главный стимул

Гуморальная регуляция дыхания — это настройка ритма дыхательного центра по химическому составу крови и спинномозговой жидкости, без участия нервных путей от периферических рецепторов. Здесь работают в первую очередь центральные хеморецепторы, расположенные на поверхности продолговатого мозга рядом с дыхательным центром. Они реагируют не на сам кислород, а на сдвиг pH спинномозговой жидкости, возникающий при диффузии в неё углекислого газа [1], [3].

Именно поэтому главный стимул дыхательного центра — не нехватка кислорода, а накопление углекислого газа: центральные хеморецепторы значительно чувствительнее к CO₂, чем периферические — к O₂ [5]. В физиологии это явление называют гиперкапническим императивом дыхания: рост концентрации CO₂ запускает повелительный, не подчиняющийся воле позыв вдохнуть — раньше, чем содержание кислорода в крови успевает заметно упасть. Проверить это можно с пульсоксиметром при задержке дыхания — подробный разбор в статье «Задержка дыхания: что происходит в организме».

У гуморальной регуляции есть и обратная сторона: углекислый газ действует не только на дыхательный центр, но и на сосуды — как метаболический вазодилататор на периферии. А при выраженной хронической гипоксии, например в условиях высокогорья, роль периферических кислородных хеморецепторов в управлении дыханием возрастает — этот отдельный режим переносимости разобран в статье о гипоксической тренировке.

Почему произвольный контроль не отменяет автоматику

Физиологическое значение дыхания не сводится к газообмену: то, как оно регулируется, определяет саму возможность произвольного вмешательства во внутренние процессы организма — эту особенность используют дыхательные практики, включая пранаяму. Но контроль этот всегда временный. Дыхательный центр находится в стволе мозга, а кора, притормаживающая многие автоматические процессы организма, способна подавить позыв к вдоху лишь на ограниченное время: как только концентрация CO₂ в крови достигает порога переносимости, гиперкапнический императив берёт верх над волевым усилием, и происходит непроизвольный вдох.

Именно поэтому длительная задержка дыхания на воздухе физиологически безопаснее, чем кажется: организм не позволяет довести содержание кислорода до критически низкого уровня — вдох наступает раньше. Опасность возникает только тогда, когда природный сигнал искусственно приглушают — например, форсированным дыханием перед задержкой; разбор этой темы — в статье о задержке дыхания.

Когда регуляция даёт сбой: гипервентиляция

Обратный пример работы гуморальной регуляции — гипервентиляция, избыточно частое и глубокое дыхание. Оно вымывает углекислый газ быстрее, чем организм успевает его производить, концентрация CO₂ в крови падает — и та же самая система, которая в норме поддерживает стабильный газовый состав крови, даёт сбой: сосуды головного мозга, в отличие от периферических, на снижение CO₂ отвечают не расширением, а сужением. Симптомы такого сбоя регуляции — головокружение, покалывание в пальцах, предобморочное состояние — подробно разобраны в статье «Задержка дыхания: что происходит в организме».

Частые вопросы